新的综合-第11部分
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可见，宜斯策略不仅能解释物种内部的行为，还能解释物种间的行为。无怪平道金斯声称，他预感到人们可能会承认宜斯概念（进化上的稳定策略）的发明，是自达尔文以来进化理论上的最重要发展之一。因为宜斯概念使人们第一次能够清楚地看到，一个由许多独立的自私的个体所构成的集合体，如何变成一个有组织的整体。这不仅对物种内部的社会组织是正确的，而且对众多物种所组成的 “生态系统”以及“群落”也是正确的。因此，从长远的观点看，宜斯概念将会使生态学发生彻底的变革。
5…6 侵犯行为的近因
的确，宜斯策略对于解释动物的侵犯行为是行之有效的。凡是有利害冲突的地方，宜斯策略都适用。但是侵犯行为还可以更细致地加以研究。侵犯行为的近因可以分成两类。第一类属外因，即环境偶然因素。其中包括对外来成员的畏惧和憎恨造成的对群体外成员的侵犯反应，与食物资源的供给和分配有关的侵犯行为。动物中的这类行为是比较复杂的。一般说来，分散经营、自己觅食，相互之间很少寻衅闲事。但挤在一起，共同进食，就容易发生争执。此外，群体密度，季节变化等也与侵犯行为有直接关系。第二类属内因，是学习和内分泌的变化造成的。首先是先前的经验，即动物在各种生活中的经验影响着侵犯行为的形式和发展。这大概是动物对于以前搏斗的记忆。例如一只动物在最近的战斗中连连败北，其进攻性就会大为减弱；反之，如果一只动物从胜利走向胜利，那它的进攻性也就更强。这就形成了动物群体中的所谓“统治等级” （ dominance
hierarchy ），即是在自然条件下的 社会化过程中动物得知了自己在领土和统治等级中的地位。
一群陌生的动物放在一起，开始战斗频仍，互不相让。但过一段时间之后，就会按照级别高低的顺序形成一种统治等级。级别低的个体要屈从于级别高的个体。这种情况的附带结果是，群体中激烈的搏斗逐渐减少，整个群体趋于稳定（有序）。这是“经验”造成的：对一只动物而言，过去总是打败自己的，今后也还会再战胜自己。所以遇到它时还是采取“鸽派”态度较为高明。有人发现，在已确立等级的母鸡群中，很少有凶猛的搏斗，因而产蛋量比较高；相反，在成员不断更换的母鸡群体中，由于搏斗频繁，蛋产量就比较低。
激素与侵犯行为也有直接的因果关系。脊推动物的内分泌系统是侵犯行为的一种相对粗糙的调节设施。激素控制中包含着几种激素的相互作用，如 图 5…3 所示（这是张示意图，并不仅指人类）。整 个激素系统可以分为三种水平的控制：首先是决定准备状态（雄性激素、雌性激素、促黄体激素），其次是对紧张作出迅速反应的能力（肾上腺素），第三是控制较慢的、更长久的反应的能力（肾上腺类皮质素）。
各种激素对生理特征和心理特征具有深刻的影响。例如雄性激素往往加强侵犯性。在脊椎动物中，雄性激素季节性的增长与侵犯行为的加强是一致的。同样，雄性动物在群体中的地位与其雄性激素的水平也有正相关。当然，激素与行为之间的关系决不是一种简单的化学反应。在高等灵长类动物中，激素与侵犯性的关系就更加复杂了。至于人类，激素在侵犯行为中的作用，只有一种重要的生理参考价值。
5…7 人类的侵犯行为
根据社会生物学的原理，侵犯行为在人类的早期进化中无疑是适应性的。否则，如此广泛存在的行为，如果对于人类的个体生存和生殖效应没有积极意义，是难以解释的。至于侵犯行为是先天的，还是部分先天的，抑或是全然后天学习的结果，这都无关紧要。因为我们已经知道，学习某种行为的能力本身，就是有遗传基础的，也是一种进化特征。有的人认为人类侵犯行为是一种病态，是由不正常的环境因素造成的。还有人指出，暴徒往往来自这样的家庭：父亲是专制暴君式的人物，在家里飞扬跋扈、称王称霸；而母亲则逆来顺受、全无个性。但这只说明了影响某种人类基因表达的环境条件。对于侵犯特征本身的适应性问题，丝毫说明不了什么问题。
社会生物学认为，人类有一种强烈的先天倾向。即用非理智的仇恨对外来的威胁作出反应，并使敌意逐渐升级去征服威胁，以确保自己的广泛安全。我们的大脑似乎是被这样设计的：使我们倾向于把其他人分成朋友和敌人、好人与坏人。儿童在见到银幕上和电视里的人物出现时，首先要问“好人还是坏人？”我们对陌生人的活动深怀恐惧，并用侵犯行为去解决冲突。
尽管侵犯行为对于人类个体的早期进化是适应的，并造成了有组织的侵犯——战争本身的进化，但这种进化的最终成果是由日益受理性控制的文化过程来决定的。原始人把世界简单地一分为二，不是敌人便是朋友。朋友来了热情接待，见到敌人刀剑相向。他们对于来自武断的边界之外的任何威胁都会作出迅速而深刻的情绪反应。随着王国与国家的建立，这种倾向组织化了。战争也就成了某些新社会的政策手段。不幸的是，运用战争手段最佳的社会，恰恰是最成功的社会。战争已进化为一种自催化的反应，任何人无力阻止它，因为单方面试图改变这一过程无异于自取灭亡。自然选择的这种模式已在整个社会水平上起作用。暴力行为的学习规则在人类千百万年的进化历史中似乎成了一种稳定的策略，因而能够为那些忠实地执行这种策略的人带来生物学上的好处。但是，暴力侵犯的规则已经过时了。我们已不再是以矛箭和石斧就能解决争端的原始人类。我们承认这些规则的过时并不等于是消除它们，我们只能围绕着它们走出自己的新路来。
《新的综合》
E。O。威尔逊著 李昆峰译
第六章 利他主义种种
基于亲族选择的纯粹无条件利他主义是人类文明的大敌。
——威尔逊
6…1 选择与行为
懂得了亲缘关系学说，又对侵犯行为有所了解之后，讨论利他主义行为就比较方便了。
根据进化论的原理，生物的一切特征都是自然选择造就的。正是在这个意义上，现代进化论者坚持认为自然选择具有创造力。是自然选择创造了千姿百态、无限多样的生命大千世界。动物的各种行为，无不是在不同的选择压力下形成的。选择可以在各种层次上起作用。当选择的单位是两个以上的世系群体时，称为群体选择；如果选择单位是许多群组，或是能影响其亲属的个体时，即为亲族选择（亲缘选择）。在更高的层次水平上，以整个繁殖群为选择单位，使得具有不同类型的基因型的群 组在不同程度上消亡，称之为同生群（ deme ）间的选择。图 6…1 就是这种选择水平发展的模型。要探讨 利他主义行为，就不能离开这些不同的选择模式。根据亲缘关系学说，我们不难想象这种情况：
在群体之内由亲族关系连成个体关系网。这些有亲缘关系的个体互相协作，或把利他主义的便利给予其他的成员，从而在整体上提高了网中成员的平均基因适应能力。有的时候，利他行为的代价是降低了某些成员的个体适应能力。基本上是个体以从整体上有利于群组的方式来行动，同时与其他群组保持联系。群体中亲族关系网造成的福利提高就是亲族选择。各种选择方式，包括亲族选择、群体选择和同生群选择，只有数量上的不同，本质上并无差异。
个体与个体之间的行为通常有几种情况。当一个个体以牺牲自己的适应来增加、促进和提高另一个个体的适应时，那就是利他主义行为。亲代对子代的普遍自我牺牲现象当然是利他主义的行为，但要记住的是，后代的存活量（数量和质量）正是个体适应住的衡量标准，为远亲所作的牺牲称之为利他主义那是较好理解的。当一个个体为另一个完全陌生的个体作出克已的牺牲时，就是彻底的利他主义行为，是“高尚”的行为。与此相反的行为，即用降低其他个体的适应来提高自己的适应，就是自私自利的行为。自私行为不可能得到普遍赞扬，但是尚可理解。然而，还有一种行为似乎没有什么合理的动机：为了降低别的个体的适应，自己一无所获，甚至会降低自己的适应。这种行为被称之为怨恨行为。看来怨恨行为只是为了行为者发泄心头之恨，得到一种心理满足。
6…2 行为模式
图 6…2 是由一个人及其兄弟代表的行为关系网 简化模式示意图。如果是个利他主义者，就会为其兄弟的利益作出某些牺牲。他必须放弃一定的自身利益，如让出对食物或庇护所的需要、延迟婚配、在危险面前挺身向前，等等。从纯粹的进化观点来看，这些利他行为的重要结果是损失了基因适应能力 ——缩短了生命周期，或留下更少的后代，或二者均有。这会导致下一代中利他主义的减少。但是别忘了，他的兄弟的基因中，有一半是和他的基因相同的。即使在极端的情况下利他者没能留下后代，但是他的利他行为使其兄弟的基因在下一代中加倍、甚至更多，实际上等于增加了利他基因，使利他基因在后代中得以表达。他的兄弟所具有的许多同类基因会强化利他主义行为。在这种情况下，广泛的适应力完全取决于那个受益的兄弟的贡献，但它足以在群体中传播利他主义基因，从而使利他主义行为得以进化。这种解释读者已不会陌生了，这正是亲缘关系学说的内容，因此这个模型可以解释所有受利他主义影响的亲族关系。
按照这同一个模型，还可以探讨自私自利的进化。表面看来，自私基因似乎在任何程度上都能在下一代中提高自私个体的基因频率。其实不然，因为受到损害的亲族把自私个体的基因也丧失了。这就给自私行为划定了限度，使之不能无限夸大；过分了就会危及自身利益。
至于怨恨行为，如果能增加广泛适应能力的话、也会得到进化。但是行为者必须能够区别亲属和非亲属，否则怨恨行为的基因很可能“自杀”而被自然选择淘汰掉。只有怨恨行为者使其亲属所得之利足以补偿他自己的损失，有利于怨恨行为的基周才会在群体中存在。这就解释了为什么人类社会中真正的怨恨行为司空见惯。无疑，只有人类才对�
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