复杂性中的思维物质-第17部分
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,它与每一点以一个数值“高度”相联系。设想一下去阿尔卑斯山的旅游。你没有一个目标(例如去某一特定的山峰),但只有大致的去向:你希望获得登山、到达山顶的感受。从数学上看,你的途径的梯度是知道的,并决定了你去的方向。在真实的阿尔卑斯山上,你追上了山峰的一维的边缘和通道,你达到优化点的机会是受限制的。在23维空间中,你可以走向23个方向,不同的途径具有不同的梯度,即k个“上山”方向,23…k是个“下山”方向(k≤23)。在你周围,达到优化点的机会很多。
在基因的n维序列空间中,点的价值由“选择价值”给予。突变并非完全无规地或混沌地出现,而是依赖于分布中先前最频繁发生的事件。分布中究竟是哪些事件最为频繁地发生,有赖于它们相对于分布中的优化变异的选择价值。选择价值的分布并非无规地分布,而是分布在关联区域中。例如,地球上的高山像珠穆朗玛峰并非座落在平坦的大地,而是处于喜马拉雅山脉之中。
一般地说,一个进化过程可能会产生新的物种。一种物种可以被看作一种生物分子、细菌、植物或动物的群体。这些群体以基因来标志,基因经历着产生出新特征的突变。虽然突变随机地出现,但它们可能受到外部环境因素的影响,诸如温度的变化或化学药物的作用。在一定的临界突变压力下,群体中新的个体出现了。这些个体的变化率用进化方程来描述。随着这些个体取得新的特征,它们的生长和死亡因素也改变了。当群体和环境中出现了涨落,一个变化(突变)才是可能的。因此,进化方程决定了变化率是涨落之和与生长和死亡因素之差。
我们可以给选择压力建模,表示出种种不同的子物种为相同的生存条件(即相同的食物供应)而竞争。如果一种物种突变体的突变率很小,仅仅是具有最高获得因素和最小失去因素的突变体即最适者才能生存。竞争压力可以用役使原理来模拟:不稳定的突变体决定着稳定的突变体。值得注意的是,新物种是由于突变和选择而出现的,这可比拟为激光的非平衡相变。
一个活细胞是一个开放的系统,能量流通过其间。正如埃尔文·薛定谔已经表明的,能量流创造着可以强烈地偏离热力学平衡态的条件。普里戈金等人认为,这导致了耗散自组织和模式形成的模型,其参量是由遗传作用以及渐成作用所制约的。不过,这样会引起误解,认为预期活细胞中的自组织过程,只不过是提供了宏观反应…扩散系统中的模式生成的还原复本。当物理学规律运用于不同尺度特别是亚细胞过程时,可能会影响所涉及到的机制并产生出大量新性质。以这种反应和扩散为基础的空间模式的生成,不可能出现在非常小的尺度上。化学过程的时间自组织,以不同周期性以及它们之间的相互作用的形成表现出来,在活细胞中起着基本性的作用。因此,从方法论的观点看,只知道耗散自组织的一般框架是不够的。但是,我们必须从实验上探索,它在特定的时间、空间和化学约束条件下在细胞中的应用。
然而,在物理…化学系统与生物结构之间的联系可以用可能存在于活细胞中的耗散来为之建模。一个重要的例子是免疫系统受到破坏会引起许多非常危险的疾病,例如艾滋病。它涉及抗体…抗原动力学,一种新的抗体可以相继地产生出来,在此某些抗体作为抗原起作用。这种过程导致一种非常复杂的总系统动力学。
正如我们已经知道的,在耗散系统的特征中,最显著的是振荡现象。在亚细胞水平上,有一系列的振荡的酶反应。糖酵解作用是一种具有重要意义的活细胞过程。调节给出的振荡,其周期从两分钟到90分钟。关于振荡的实验表明,当均匀的状态变得不稳定时,就出现了极限环类型的振荡。
另一个代谢振荡的例子是,细胞软泥霉中环状AMP的周期合成。这种物种展示了在两个不同组织状态之间的过渡。起初,阿米巴是独立的和分离开来的细胞。饥饿发生时,它们开始转变成聚集体,最终成为结实的多细胞体。单个的细胞,受到营养的驱动,作为对中心放出环状AMP的响应,围绕中心在中心波中聚集起来。环状AMP的合成,表现为极限环类型。聚集过程自身代表了超出不稳定性出现的自组织。
在复杂系统框架中对此种过程建模,我们首先考虑分离的、均匀的细胞群体。一个控制参量标志了营养的供给,它可以转变成饥饿的临界值。然后,放出环状AMP,并克服阿米巴的随机运动,均匀态就变得不稳定了。在宏观水平上,细胞开始分化出几种功能并开始合作。宏观水平上可以观察到聚集的中间态,这最终将导致新形式的成熟的多细胞体。产生出独立的胞芽,软泥霉的生命循环重复着上述的相变状态(图3.5)。机体形式的自发形成好像是生命的一个奇迹。因此,在科学史上,形态发生是生物学中反对物理学还原论的一个著名反例。今天,形态发生是用复杂动力系统为生物生长建模的著名例子。歌德对于他所喜爱的形态发生的数学模型会说什么呢?在这方面,模式的形成被理解为复杂过程,其中同一细胞发生分化,产生出新的明确定义的空间结构。形态发生的最初的动力学模型是拉什夫斯基、图林等人提出来的。让我们回顾一下拉什夫斯基关于植物生长形态发生(“叶序”)模型吧。
图3。6a显示一个理想化的葡萄茎梗发出一个枝芽的某一时刻,它出现在对于3个枝芽对称旋转的方向。在生长中的茎梗的顶部,生长出来一个芽,包含着未分化的全能细胞。叶序问题涉及作为叶芽细胞、分枝细胞和其他导致叶芽和分枝的分化细胞的生长模式的形成。拉什夫斯基模型涉及到围绕着茎梗周围生长的细胞环,它靠近顶部的生长芽。
一个细胞被看作是一个流体袋,其中有均匀的化学组分。其中的一种化学组分是生长激素,叫做形态素。这种形态素的浓度x是此模型的观察参量。随着参量在0和1之间变动,模型的态空间是一条线段(图3.6b)。如果这种形态素的浓度超过了一定的临界值,细胞的生长函数开始起作用,细胞分裂,枝芽开始出现。
接下去,把两个细胞看作开放系统。在这个系统中,一种形态素可以在两个细胞系统及其环境之间交换。如果把第二个细胞的形态素浓度记为y,那么整个系统的状态空间就相应于单位面积中的一个点(x,y),它被解释为系统的态空间。在图3.6c中,态空间划分为4个区域:(A)“细胞1停止而细胞2生长”;(B)“两个细胞生长都停止”;(C)“细胞1生长而细胞2停止”;(D)“两个细胞都生长”。
最后一个步骤,把3个细胞看作是一个环,每一个细胞都具有均匀的形态素浓度。单位立方体中的点(x,y,z)代表了系统的状态。在三维空间中,具有一种形态素的3细胞封闭系统的态空间用x+y+z=1的三角形来表示,即浓度和是恒定的(图3.6d)。
在图3.6e中,具有周期性吸引子的动力学系统加进态空间。3个细胞周期地相继开始起作用,然后停止。在图3.6f中,茎梗建模为一迭细胞环,每一个环都代表了图3.6d的三角形模型的一个精确的拷贝。茎梗不断向上生长,由时间与向上方向的结合来表示。图3.6e的周期吸引子转变成为不断向上的周期的时间序列螺旋。
在此简化的形态发生的动力学模型中,一个中心问题仍然未解决。起初末分化的细胞是如何知道向何方以何种方式进行分化的?实验表明,这种信息并非是预先一个个赋予给细胞的,而是在细胞系统中的细胞从其环境中接受到了它的位置信息。一个著名的例子是水螅,它是一种微小的动物,大约由15种100000个细胞构成。沿着其长度方向,它分成不同的区域,例如它的头在一端。如果水螅的一部分被移植到接近旧的头部区域,由细胞的激活就生长出新的头。某种实验证据表明,激活分子和抑制分子都是确实存在的。
在吉瑞和迈因哈德的数学模型中,提出了两个演化方程,描述了激活子和抑制子的浓度变化率。它们依赖于空间…时间坐标。变化率取决于产生率、分解率和扩散项。显然,抑制子和激活子必须能够在某些区域扩散,以影响某个移植的相邻细胞。然后,还必须为抑制子造成的阻碍自催化效应建立模型。图3.7中,激活子和抑制子之间的相互作用导致了生长周期结构,这可以用计算机辅助方法进行计算并作图。
对于导出这种模式,基本之处在于,抑制子扩散比激活子扩散要容易。长程的抑制和短程的激活是非振荡模式所要求的。通过数学分析方法,用吉瑞和迈因哈德方程描述的演化模式可以特别确定。一个控制参量允许人们区分出稳定和不稳定构型(“模”)。
在临界值,不稳定模开始按照役使原理影响和支配稳定模。数学上,稳定模可以消除,不稳定模提供的序参量决定着实际的模式。因此,实际的模式是通过某种不稳定解的竞争和选择而出现的。按照役使原理,选择意味着减少复杂系统中大量自由度引起的复杂性。
生物化学上,这种形态发生的建模是基于这样的思想:形态发生场是由一定化学物质的反应和扩散形成的。这种形态发生场导通基因,使之开始细胞分化。与特定的生物化学机制无关,形态发生表现为受物理学和生物学中一般的模式形成原则所支配。我们从完全对称的全能细胞群体着手。然后,细胞的分化受到控制参量变化的影响,相应地有对称破缺。结果是一种远离热平衡的不可逆相变。在图3.8中,激活子和抑制子浓度的相变以计算机模拟示意出来。
与对称破缺的共同原则无关,在物理-化学和生物学模式形成之间有一个重要的区别。当能量及物质的输入停止时,物理和化学系统就会丢失其结构(参照例如激光或札鲍廷斯基反应)。生物系统能够至少是在相对长的时间中保持它们的大部分结构。因此,它们近似地表现为保守结构和耗散结构的结合。
自古以来,人们总是假定活系统是为了某种目的和任务的。动物和人的器官是典型的功能结构的例子,是由生理学和解剖学探讨的。医学的功能结构在复杂系统框架中如何来理解呢?
脉管网的复杂分叉是分形结构的一个例子。树木、蕨类、珊瑚和其他一些生长系统,用分形都可以很好地描述。在第5章“人工智能”中,我们还将讨论模拟树木的分形生长的递归和计算机辅助的程序。心脏的血管树向我们显示了分支和主干的复杂网络。人们感叹血管通过毛细管延伸进细胞分裂、分化区而出现生长,这却是相当自然的。
伸进开放空间的树枝有扩展的余地。但是,心脏、肺和其他器官占据了有限的空间。神经网和其中的脉管是服务于这些空间的基本占据者的。微血管网络的结构实际上完全是由器官的细胞来定义的。在骨胳肌肉和心脏肌肉中,微血管平行于肌肉细胞进行排列,有一些交叉分支。神经或脉管系统为获取最小阻力线路的需要,引