惊人的假说 [英]弗兰西斯[1].克里克-第20部分
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让我们先扼要地介绍一下投射到上丘的次级系统。这是低等脊椎动物（如蟾蜍）主要的视觉系统；对哺乳动物，它的许多功能已被新皮层等完成，而其余的主要功能似乎如眼动的控制，也可能还包括视觉注意的一些方面。
上丘是一个分层结构，主要有三层，称之为上中下。上层接收来自视网膜的各种输入，同时也接收来自听觉系统和其他传感系统的输入。各种输入具有粗略的映射关系，尽管这种映射的细节物种各异。下层的输入就更具多样性了。
很重要的一点是下层中的一些神经元与大脑对侧的上丘相连接，这条通路被称为顶盖间连合（它在第十二章描述的裂脑手术中保持完好）。下层的神经元也连接到脑干上的神经元，控制着眼或颈部的肌肉活动。
这些神经元具有什么样的特性呢？上层中的许多细胞对运动具有选择性。在猕猴中它们是色盲的，即对人射光的波长没有选择性。它们对微弱的刺激很感兴趣，但对刺激的细节不怎么敏感。不管是给光或撤光，它们对光的变化都会作出瞬时性反应。这些大概都是无意识的注意产生的关键。它们发出类似于“注意！有什么东西在那儿”的信号。
任何作过演讲的人可能有这样的经验，当突然发生变化时，例如，演讲者的左边或右边的门打开了，所有的听众的眼睛同时朝向那个方向，这种即刻的反应在很大程度上是无意识的。我认为上丘是产生这类眼动的主要因素。
眼睛究竟怎样知道该往哪里跳跃呢？这就要感谢戴维·斯帕克斯（David Sparks） 、戴维·罗宾逊（David Robinson）和其他一些人设计的精巧实验。现在我们对眼动有更好的了解。其实上丘的上层也许可以看作感觉的投射，中间与下层对应于运动系统的投射。在这些区域中，神经元的发放对眼睛变化的方向与振幅进行编码，以便使眼睛以跳跃的方式跟随靶目标。在跳跃之前那一霎那这个信号或多或少是与眼睛的位置无关。这个信号被送到脑干以决定需要作出多大且在什么方向上的跳跃。
这种信号并不能用工程师所猜测的那种方式来表达。一个神经元也许对特定的跳跃方向编码，而它的发放率可能对跳跃的距离进行编码。因此，用这种方法，一个神经元的小集合就可以对所有的方向和距离编码。另一种方法是每个神经元就可以对跳跃的向量，即方向和距离进行编码。实际上并不是这样的。为了产生一个跳跃，上丘中一片神经元就开始快速发放。从广义上讲，它是确定跳跃向量的运动映射图的活动中心。这样一个特定的上丘神经元也许参加到许多极为不同的跳跃中。正是这些激活的神经元作为一个整体以便确定跳跃向量特性。简言之，一次眼动都将受到许多神经元的控制。①
眼动的速度究竟由什么来控制呢？这可能与激活区域内神经元的发放率有关。它们发放得越强，眼睛移动得也越快。因此，最终的跳跃方向不仅依赖于有关的神经元发放有多么快，而且还依赖于这群活动的神经元的有效中心在运动系统定位图上的位置。
你可能会发现这种排列方式很独特，但它是个极好的例子，可以说明一群神经元怎样对相关的参数，如：眼动的速度与方向进行编码的。它的优点是如果一些神经元不参与活动了，整个系统也不会停止工作，没有一个工程师能够设计出这样一个系统，除非他已经了解脑是怎样工作的。当这些信号到达脑干时，必须以不同的信号集合去传递，以便控制眼睛的肌肉。究竟怎样恰当地做到这一点还待进一步研究。
现在让我们考虑通过侧膝体投射到视皮层的初级视觉系统。侧膝体是丘脑的一小部分。当我1976年去索尔克研究所，我继承了属于已故的布鲁诺·布鲁诺夫斯基（Bruno Bronowski，电视连续剧“The Ascent of man”的制作者）可以鸟瞰海洋的办公室，和一个两倍于真实脑的彩色塑料模型。我开始着手干的就是找出侧膝体在模型上的位置。我很容易地找到丘脑，但花了好多时间才找到了一个上面标着侧膝体的小突起，但，这也没有什么可惊讶的，因为它只不过是由150万个神经元构成的。
了解侧膝体需要抓住两点，第一点，它仅仅是一个中转站。第二点则与前一点相反，它还干了许多到目前为止我们还未曾了解到的更加复杂的工作。
侧膝体中为主的神经元是主细胞（principal Cell），它产生兴奋性反应。此外，还有一小部分具有GABA受体的抑制性细胞。侧膝体被称为中转站有解剖上和生理上的两个原因。主细胞直接接收来自视网膜的输入，并且经轴突传送到皮层V1区，这条通路上再没有其他神经元。因此，称其为“中转站”。这些轴突很少有侧枝连接到其他主细胞上或侧膝体的其他部分。换句话说，这些神经元倾向于保持孤立而不愿与同伴进行交流。另外，视网膜的输入被映射到侧膝体，以使侧膝体上每一层对来自视野的映射稍有畸变。侧膝体的神经元的感受野比视网膜细胞的要大一些，且二者间是极其相似的。乍看起来，侧膝体仅仅是把视网膜接收的信息原原本本地传递到视皮层。
“MAP”这个词在视觉系统中有两种稍稍不同的解释。它的一般意思来源于那些在供体中相距不太远的神经元，直连接到受体域中彼此靠近的轴突的终点。这就要在接受域中产生供给域的粗略的映射。更严格的意思是指“视网膜映射”，在某一特定的视域中彼此相邻近的神经元趋向于对视网膜上相邻点上的活动反应，也就是将视网膜上相邻点从视域上三维信息转换成二维投射。当对视觉系统更高层次作进一步探索时，视网膜映射由于许许多多步的近似映射会越来越变得杂乱无章。但是，从一个区域到下一个区域的映射仍然保存得相当完好。
猕猴的侧膝体共有六层，见图41所示，其中两层是由大细胞（称之Magno cellular）构成的，它们分别接收右眼或左眼的输入，但彼此间却几乎没有什么相互作用。而且输入主要来自视网膜的M细胞。很自然也会联想到视网膜的P细胞也是按照类似的方式投射到另外两层具有许许多多的小细胞上（称为Parvo cellular）。但是，它恰恰并不是只有两层，而是共有四层。它们的输入是分别来自两个眼睛，且总是保持分别输入的。
大细胞层与小细胞层究竟起着什么不同的作用呢？在两个实验室用训练过的清醒的猴子去完成各种视觉任务，然后在侧膝体上做了局部的小损伤。这些实验大致能表明：小细胞层中的神经元主要携带有关颜色、纹理、形状和视差的信息，而大细胞层的神经元主要检测运动和闪烁目标（见参考文献2）。
到目前为止，我们仅讨论了兴奋性的主细胞。抑制性细胞主要分为两类，它包括侧膝体本身与丘脑的网状核团中的细胞。网状核团是在丘脑中一薄层，千万不要与脑干中的网状结构相混淆。这一薄层的细胞围绕着丘脑的大部分，且神经元都是抑制性的。它们接收的兴奋性输入来自传人到新皮质或由此传出的轴突，而且它们彼此存在着相互作用。它们的输出又被立即映射到在它们下面的丘脑部分。如果把丘脑看成是通向皮层的大门，那么这些网状核团就好像看守大门的卫兵了。
侧膝体中的神经元还可以从皮层V1区获得反馈输入。令人奇怪的是，从V1区反馈的轴突比上行到皮层的轴突更多，但这些下行的轴突与远离胞体的树突形成突触。因此，它们的影响会大大地被削弱。这些反向的连接确切的功能还不甚清楚（有关它们功能的一些猜测请看第十六章）。
当然，它也有来自脑干的输入，调制着丘脑的行为，尤其是网状核团的联系。这意味着动物清醒时，侧膝体中的神经元可以自由地传送视觉信息。但是，当动物处在慢波睡眠时，这种传送就被阻断，这里已较详细地叙述了一些与丘脑有关的神经元以及各种类型的突触联系，然而有关侧膝体的特性应能表达那种既简单又复杂的令人难以理解的组合。
侧膝体中的主细胞投射到视觉皮层（见图40所示），猫的轴突可以到达几个视觉区，但猕猴与人的轴突几乎都连接到视觉的第一区（1）。（在猴的皮层中，它与其他区域的联系较弱，这个问题与第十二章讨论的育视有关。）如果人或猴的V1区中全部受到严重损伤，他（它）的视野的一半几乎全盲。
乍一看，大脑皮层的任何部分都是那么杂乱无章。每一平方毫米大约有10万个神经元；轴突与树突相互交错，还有许多起支撑作用的胶质细胞与微血管都混杂在一起，完全处于混饨状态。它们可不像计算机的芯片上晶体管和其他结构的布线有着整齐的排列。如果进一步作仔细观察，也会发现它确有部分结构是有序的。在大脑皮层的许多不同区域中，神经元的一般排列还是具有好多相同之处。让我们首先看看这些共同点究竟是什么。
大脑皮层就是一片薄薄的层，它的垂直厚度比平行于该层表面的长度要小很多，神经元的排列与外观是非对称的。与这一薄层表面相垂直的方向称之为垂直方向（这如同把皮层在桌面上展平一样）。另外两个方向称之为水平方向。例如：几乎所有的锥体细胞都有沿垂直方向上升到皮层表面的树突。与之相比，皮层水平方向上的细胞彼此有着相当类似的特性。这与森林中的树木的排列有点类似，垂直方向与水平方向有明显的不同。
皮层最引人注目的特性就是层状的。了解这些层以及各层中神经元不同的功能是很重要的。为描述上的方便，可以把它分为六层。实际上在层中也还包含有几个亚层，见图42所示，最上面的一层为第1层，它具有很少的细胞体，主要是由位于它下面层中的锥体细胞向上延伸形成的树突末梢及末梢间的相互连接的轴突构成。因此，它都是这些神经布线而很少有细胞体。在它的下面是2、3层，常常被统称之为上层。在这些层中有许多锥体细胞。第4层是由许多兴奋型的星状细胞组成，而几乎没有锥体细胞。它的厚度在不同的皮层区变化是相当大的，在一些皮层区几乎没有这一层。第5、6层称之为下层，它包含有许多锥体细胞，其中一些细胞的树突末梢一直可到达第1层。
在不同层中的神经元之间不仅是相当不同的，而更重要的是这些神经元的连接方式也极不一样，见图43所示。
上层（第2，3层）的细胞仅与其他皮层区相联系。尽管它们中的一些神经元通过胼胝体可与大脑另一侧的皮层区连接，但它们的投射作为一个整体未超出皮层区。虽然第6层的一些神经元具有与第4层连接的侧向轴突，但它们当中神经元主要反向投射到丘脑或屏状核，它是位于皮层下的附属于皮层的核团，并通向脑的中部。第5层是皮层中很特别的一层，只有这层的神经元完全投射到皮层以外的地方，也就是说，它们不投射到丘脑和屏状核，尽管也有一些神经元投射到其他的皮层区。因此，从某种意义上讲，第5层把在皮层中处理完的信息传送到大脑其他部分和脊髓。所有这些远离皮层的连接，甚至包括反向
