普通遗传学-第10部分

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了带有Wx基因和带有wx基因两种类型的配子，而且它们的比例是1：1。这在水稻、高粱、谷子、黍等作物中也有同样的表现。
此外，用红色面包霉不同品系的杂交也可以验证相对基因的分离现象。当红色菌丝的正常种与白色菌丝变种相交配对，两个分生孢子的单核结合成为二倍的合子，在一个长形的子囊内进行减数分裂和一次有丝分裂，生成8个单倍体的孢子。在子囊尚未破裂前，把各个子囊中的子囊孢子分别取出培养，将会见到每个囊中4个孢子长出红色菌丝，另外4个孢子长出白色菌丝，表现1：1的比例，这也是由于成对基因在减数分裂时发生分离的结果。、
3。1。5　　显性的表现
在利用相对性状具有差异的一对亲本进行杂交时，F1只表现了一个亲本的性状，而另一亲本的性状没有得到表现，这种显性表现方式称为完全显性（plete　dominance），如孟德尔的7对相对性状的豌豆杂交试验结果。许多试验结果证明，在生物界显性现象是普遍存在的，但有不同的表现形式，除了完全显性外，还有不完全显性（implete　dominance）、共显性（codominance）、镶嵌显性（mosaic　dominance）和超显性（overdominance）等。
不完全显性是指单位性状具有相对差异的两个亲本杂交，F1性状表现为双亲性状的中间类型。例如紫茉莉（Mirabilis　jalapa）开红花的纯系（RR）与开白花（rr）纯系杂交，F1植株（Rr）开粉红花，表现为双亲中间型。F1自交后，在F2群体出现红花（RR）、粉红花（Rr）和白花（rr）3种类型，其比例为1：2：1。共显性指单位性状具有相对差异的两个亲本杂交，F1同时表现了双亲的性状。例如人类血红细胞上的不同抗原称为不同血型，在MN血型遗传中，M血型其红细胞存在M抗原，是由基因LM控制，若M血型（LMLM）与N血型（LNLN）的人婚配，所生子女的血型为MN型（LMLN），其红细胞既有M抗原也有N抗原。镶嵌显性是指一对等位基因的两个成员都分别影响生物体的一部分，在杂合体中它们所决定的性状同时在生物体的不同部位表现的一种现象。例如，异色瓢虫的鞘翅底色是黄色，但不同的色斑类型在底色上呈现不同的黑色斑




图3…5　瓢中鞘翅色斑的镶嵌显性遗传
纹。黑缘型鞘翅（SAu　SAu）只在前缘呈黑色，均色型鞘翅（SE　SE）则只在后缘呈黑色。使二者杂交F1杂种表现为翅的前缘和后缘均为黑色的镶嵌型。在F1互交产生的F2中，黑缘型、镶嵌型和均色型的分离为1：2：1（图3…5）。超显性是指杂合子的性状表现超过显性纯合子的一种现象，例如果蝇杂合体红眼W＋w的荧光素的量超过白眼纯合体ww和红眼纯合体W＋　W＋的量。
由上述不同显性形式的遗传特点可以看出，在完全显性情况下，显性杂合体与显性纯合体的表型是一致的，不能根据表型区分基因型，显性杂合体自交子代的分离比例为3：1。在其他4种显性形式中，显性杂合体与显性纯合体的表型不同，因此可以根据其表型确定其基因型，显性杂合体自交子代的分离比例为1：2：1。
3。1。6　　显性表现与环境条件的关系
基因位于细胞内的染色体上，基因的表达是在细胞环境内进行的，它不可避免地要受到细胞环境的影响，而细胞环境又与生物体所生存的外界环境条件影响密切相关。因此基因与其内外环境条件的综合作用决定了性状的表现。
显性性状的表现也受到生物体内、外环境条件条件的影响。内环境主要是生物体内的生理环境及生化水平，如激素等，外环境包括温度、光照、水分、营养等。例如，紫茎曼陀罗与绿茎曼陀罗杂交，子一代在夏季的田间生长时，紫色茎呈完全显性，冬天种在温室中则表现为淡紫色茎的不完全显性。人类秃顶的遗传，在男性表现为显性而在女性则为隐性，这主要是不同性别体内激素影响的结果。又如一种“太阳红”品种玉米，凡植株接触阳光部分都表现为红色，已知这种性状受一对遗传因子的制约，一般是显性。当进行遮光处理时，不见阳光的部分不表现红色。这说明“太阳红”这种性状的发育，一方面需要一定的遗传基础，同时又需要一定的外界条件，条件存在时呈显性，反之，则呈隐性。由此可见，显性作用是相对的，因内外条件的不同而可能有所改变。
当一对等位基因处于杂合状态时，为什么显性基因能决定性状的表现，而隐性基因不能，是否由于显性基因直接抑制了隐性基因的作用？试验证明，等位基因之间的关系，并不是彼此直接抑制或促进的关系，而是分别控制各自所决定的代谢过程，从而控制性状的发育。例如，兔子的皮下脂肪有白色和黄色的不同。白色是由显性基因Y决定的；黄色是由隐性基因y决定的。白脂肪的纯种兔子（YY）和黄脂肪的纯种兔子（yy）杂交，F1（Yy）的脂肪是白色的。用F1的雌兔（Yy）和雄兔（Yy）进行近亲交配，在F2　的群体中，3/4个体是白脂肪的，1/4个体是黄脂肪的。兔子的主要食料是绿色植物，绿色植物中除含有叶绿素以外，还有大量的黄色素。黄色素可以被一种黄色素分解酶所破坏，而显性基因Y能控制黄色素分解酶的合成，隐性基因y则没有这种作用。所以，基因型为YY或Yy的兔子，由于细胞内有Y基因，能合成黄色素分解酶，因而能破坏吃进的黄色素使脂肪内没有黄色素的积存，所以脂肪是白色的。由此可知，显性基因Y与白脂肪表型的关系、隐性基因y与黄色脂肪的关系都是间接的，Y是通过它直接控制下所合成的黄色素分解酶，才能间接使脂肪成为白色，Y和y都各自参加一定的代谢过程，分别起着各自的作用。因此，一个基因是显性还是隐性决定于它们各自的作用性质，决定于它们能不能控制某种酶的合
成。
3。2　　自由组合定律
3。2。1　　两对相对性状的遗传
在进行一对相对性状杂交试验的基础上，孟德尔仍然以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交试验，从而揭示了自由组合定律。例如，利用一个亲本是黄色子叶和圆粒种子、另一亲本是绿色子叶和皱粒种子进行杂交。其F1都为黄色子叶、圆粒种子，表明黄色子叶和圆粒都是显性。由F1种子长成的植株进行自交，得到556粒F2种子，其结果如下：
P　　　　　　　　　　黄色、圆粒×绿色、皱粒

F1　　　　　　　　　　　　　　　　黄色、圆粒

F2　　　黄色圆粒、黄色皱粒、绿色圆粒、绿色皱粒　　　　总数
实得种子粒数　　　　　　315　　　　　　　101　　　　　　　108　　　　　　　　32　　　　　　　556
理论比例　　　　　　　9　　　　：　　　3　　　　：　　　3　　　　　：　　　1　　　　　　　　16
由以上结果可以看出以下特点：
（1）虽然F1全部为黄色子叶圆粒种子，但在F2出现4种类型，其中两种类型与亲本相同，简称亲型；两种类型为双亲性状的重新组合类型，称为重组型。并且4种类型的比例为9：3：3：1。
（2）若将上述结果分别按一对相对性状进行分析则发现每对相对性状在F2的分离仍符合3：1比例。如：
黄色：绿色=（315＋101）：（108＋32）=416：140≈3：1
圆粒：皱粒=（315＋108）：（101＋32）=423：133≈3：1
这说明两对相对性状分别受一对等位基因控制，它们是彼此独立地从亲代传递给子代的。
（3）F2中两种重组型的出现，说明控制两对相对性状的两对等位基因在从F1向F2传递的过程中发生了重新组合。实际上9：3：3：1的分离比例就是（3：1）2的展开。按照概率定律，两个独立事件同时出现的概率为分别出现的概率的乘积。因而黄色、圆粒同时出现的机会应为，黄色、皱粒同时出现的机会应为，绿色、圆粒同时出现的机会应为，绿色、皱粒同时出现的机会应为。可用下列直观方式表达为：

将上述556粒F2种子，按9∶3∶3∶1的理论推算，即分别乘以、、、，把理论数值与实际结果比较，从统计学的分析来看，是完全符合的。
黄、圆 黄、皱 绿、圆 绿、皱
实得粒数
按9∶3∶3∶1比例推理论值差数 315 101 108 32
312。75 104。25 104。25 34。75
＋2。25 －3。25 ＋3。75 －2。75
3。2。2　　非等位基因的自由组合
对于上述试验结果，孟德尔在分离定律的基础上又提出了自由组合定律进行了解释。自由组合定律认为，控制两对相对性状的两对等位基因在配子形成的过程中都要按照分离定律发生分离，两对基因之间则可以发生自由组合，基因的分离和组合是独立的，彼此互不干扰，结果F1产生了4类比例相等的配子。
若以Y表示控制黄色子叶的显性基因，y表示控制绿色子叶的隐性基因，R表示控制圆粒种子的显性基因，r表示控制皱粒种子的隐性基因，上述结果则可以表示为图3…6的形式。由于Y对y是显性，R对r是显性，因此F1都表现为黄色子叶圆粒种子；因为Y与y和R与r的分离是独立的，各自都按3∶1的比例分离，且它们之间又可以自由组合，所以F2的分离比例为（3∶1）2即9∶3∶3∶1。孟德尔在所研究的7对相对性状中，任取两对相对性状进行杂交，都得到了一致的结果。




黄色圆粒9/16∶黄色皱粒3/16∶绿色圆粒3/16∶绿色皱粒1/16=9∶3∶3∶1
图3…6　　豌豆两对相对性状杂交图解
自由组合定律揭示了控制两对相对性状的两对等位基因在配子形成过程中分离和组合的关系，这一规律也可以扩展到3对或3对以上等位基因的遗传分析。例如，以黄色、圆粒、红花（YYRRCC）纯合豌豆与绿色、皱粒、白花（yyrrcc）纯合豌豆为亲本进行杂交，F1全部表现为黄色、圆粒、红花（YyRrCc）；F2出现8种表型，其比例为27∶9∶9∶3∶9∶3∶3∶1，这正是（3∶1）3的展开。这一结果除可以利用上述的棋盘格图解方法（punnett　square）进行进行分析外，还可以根据概率的原理采用分支法（branching　process）分析。
（1）F1产生的配子种类和比例


　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/2C—1/8YRC　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/2C—1/8yRC
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/2c—1/8YRc　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/2c—1/8yRc
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/2C—1/8YrC　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/2C—1/8yrC
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/2c—1/8Yrc　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/2c—1/8yrc

8种配子比例相等，各占1/8。
（2）F2基因型种类和比例
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4CC—1/64YYRRCC　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4CC—2/64YyRRRCC
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2/4Cc—2/64YYRRCc　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2/4Cc—4/64YyRRCc
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4cc—1/64YYRRcc　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4cc—2/64YyRRcc
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4CC—2/64YYRrCC　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4CC—4/64YyRrCC
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2/4Cc—4/64YYRrCc　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2/4Cc—8/64YyRrCc
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4cc—2/64YYRrcc　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4cc—4/64Yyrrcc
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　1/4CC—1/64YYrrCC