普通遗传学-第33部分

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在普通小麦中，利用四体可探明A、B、D三个染色组间的部分同源关系。因为部分四体能补偿特殊缺体引起的不良效应。例如2B染色体的四体（2n＋Ⅱ2B）正好能弥补2D染色体的缺体（2n…Ⅱ2D）缺失的功能，一株2n＋Ⅱ2B…Ⅱ2D的“四体一缺体”植株，不仅减数分裂正常，而且所产生的花粉能同双体的花粉一样参与受精。据此可推断，普通小麦的2B和2D染色体是部分同源的。同样，2A染色体四体（2n＋Ⅱ2A）既能弥补2n…Ⅱ2B所欠缺的功能，又能弥补2n…Ⅱ2D所欠缺的功能，所以2A、2B和2D染色体存在部分同源关系，构成一个部分同源组。
7。6。2　　非整倍体的应用
非整倍体无直接利用价值，但对遗传研究和染色体工程则是一种重要材料。例如单体、缺体、三体等可用来测定基因所在染色体，用于染色体的替换、添加等。
7。6。2。1　　利用单体测定突变基因所在的染色体
利用单体确定突变基因在哪条染色体上称为单体测验，它是指将表现突变性状的个体与单体杂交，根据杂种后代性状的分离情况确定控制突变性状的基因是否在单体染色体上。这是基因定位常用的方法。利用这种方法的条件是植物的单体必须成套，即具有全部同源染色体的单体，若单体不成套，如棉花仅具有部分单体，则单体测验只能确定突变基因与已知单体的相应染色体的关系。
1。　隐性基因定位
若突变性状由隐性基因aa控制，则将突变体与一系列具有显性相对性状的单体杂交，确定隐性基因所在的染色体。将突变个体（aa）与单体杂交后，则杂种后代会出现两种类型的分离，一种是a基因在单体所缺的染色体上，F1出现显性、隐性个体的分离，正常双体表现性性状，单体表现为隐性性状（图7…7）。另一种是a基因不在单体所缺的染色体上，则F1所有个体表现为显性性状（图7…8）。












图7…8　　　a基因不在单体染色体上
2。　对显性基因定位
若突变基因是显性基因（AA），则采用具有隐性相对性状的单体系与其杂交，对显性基因A进行定位。方法与上述隐性基因定位方法一致，先使A表型的AA突变体植株（2n）与各个a表型的单体杂交，分别获n个F1，F1群体中所有个体均表现为A表型。然后将F1中的单体株鉴定出来并进行自交，根据F2的表型来鉴定。如果A基因在某单位染色体上，则其F1单体的自交F2群体内除缺体植株以外，双体和单体植株一律是A表型。如果A不在某单体染色体上，则F1单体自交的F2群体中，双体、单体和缺体均有少数是a表型。
7。6。2。2　　有目标替换染色体
利用单体、缺体等非整体可以进行生物的染色体替换，将一个品种的个别染色体替换成其他品种或近缘种、属的染色体，以达到定向改造生物的目的。例如，已知某抗病基因（R）在小麦的6B染色体上，甲品种抗病，但综合性状较差，乙品种具有较好的产量、品质等综合性状，但6B染色体上有感病基因。理想的方案是将乙品种中载有感病基因r的6B染色体替换成甲品种的6B染色体。方法是以乙品种的6B单体（20Ⅱ＋Ⅱr6B）为母本，与抗病品种甲杂交，F1群体中所有植株均抗病，淘汰双体植株（2n）；单体植株自交获得F2，淘汰F2群体中的单体和缺体，即获得双体（20Ⅱ＋Ⅱ）植株（图7…9）。这样的双体中，6B染色体来源于甲品种，其余染色体部分来源于甲品种，部分来源于乙品种，可继续以乙品种作为轮回亲本进行回交，在回交后代中选择抗病、综合性优良的植株与乙品种继续回交，最后选出所需要的个体。







图7…9　　用单体进行染色体替换的程度



主要参考文献
同第6章。
8。　性别决定及与性别有关的遗传
雌雄性别分化是生物界最普遍、最易引人注意的现象之一，也是遗传学研究的一个重要领域。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比数大都是1：1，是典型的孟德尔比数。因此，性别是按孟德尔方式遗传的，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。
性别的发育必须经过两个步骤：一是性别决定，是指细胞内遗传物质对性别的作用而言的，受精卵的染色体组成是决定性别的物质基础，它在受精的那一瞬间就确定了；二是性别分化，是在性别决定的基础上，经过与一定的内外环境条件的相互作用才发育为一定性别的表型。雌雄同花或同株的高等植物以及雌雄同体的某些低等动物，在同一个体中同时形成雌雄两种配子，它们不存在性别决定的问题，而只有性别分化的问题。
8。1　　性　别　决　定
性别是怎样决定的？为什么两性之间在许多性状上存在着差异？为什么雌雄个体数目大体上相等？为了说明性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊（E。B。Wilson）、萨顿（W。S。Sutton）等首次发现了性染色体后，性别决定就自然地和性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别的学说，这是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H…Y抗原及染色体的倍数决定性别等。
8。1。1　　动物性别决定
8。1。1。1　　性染色体决定性别
在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显而直接关系的染色体称为性染色体（sex…chromosome），其他的染色体通称为常染色体（autosome）。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体（可用XX表示），但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体（可用XO表示）。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。
X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。
从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，
非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用（如果蝇）。但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。
多数雌雄异体或异株的动、植物，雌雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异决定的。动物的性染色体类型分为两大类型。
1。　XY型
这一类型的动物雌性个体具有一对形态大小相同的性染色体，用XY表示；雄性个体则具有一对不同的性染色体，其中一条是X染色体，另一条是Y染色体，雄性个体的性染色体构型为XY，称为雄异配型（male　heterogamety）。属这类性染色体的动物有大多数昆虫类、园虫类、海胆类、软体动物、环节动物、多足类、蜘蛛类、若干甲壳虫、硬骨鱼类、两栖类和哺乳类等。
此外，在一部分昆虫（如蝗虫）中，雌性个体的染色体为XX，雄性个体只有一条X染色体，没有Y染色体，这类雄异配型动物的性染色体用XO表示。
2。　ZW型
这类动物与上述情况相反，雄性个体中有两条相同的性染色体，雌性个体中有两条不同的性染色体。因此，这类动物又称为雌异配型动物。为了与雄异配型动物相区别，这类动物的性染色体记为ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。属于这一类型的动物有鸟类、鳞翅目昆虫、两栖类、爬行类及某些鱼类。在这类动物中，也有和雄异配型动物中类似的情况，雌性个体中不存在W染色体，这类雌异配型个体的性染色体构型记为ZO型。
无论属于哪种性染色体类型的动物，凡是异配性别（heterogametic　sex）个体（包括XY和ZW个体）均产生两种等比例的性染色体的配子，对于XY雄性而言，产生带X和Y染色体的两类精子，对于ZW雌性而言，产生带Z和W染色体的两类卵子；凡是同配性别（homogameticsex）的个体（包括XY和ZZ）只产生一种性染色体的配子。当精子、卵子随机结合时，形成异配性别和同配性别子代的机会相等，因而，动物群体中两性比例总是趋于1：1（图8…1）






图8…1　　性染色体理论对性比例1：1的解释
A—常染色体组　　X、Y、Z、W—性染色体
此外，在极少数动物（如鱼类）中，还发现了性染色体的多态性。一般来说，在一个动物群体中只有两种性染色体，但是在一种新月鱼类中存在着三种染色体，即X、Y和W。据研究，X染色体上带有弱效、隐性雌性基因？，W染色体上带有强效、显性雌性基因F，Y染色体上带有雄
性基因Ｍ。在该鱼类中发现了下列几种性染色体的组合。
雌性：；雄性：
在鱼的自然群体中，没有发现WW雌性。雌性个体中，F对M是显性；雄性个体中，M对？是显性。由于这三种性染色体的存在，群体中不同性染色体构型的鱼杂交，其子代性别比例不全都是1：1。例如：
♀XX×♂XY→♀XX＋♂XY（1♀　：1♂）
♀WY×♂YY→♀WY＋♂YY（1♀　：1♂）
♀WX×♂YY→♀WY＋♂XY（1♀　：1♂）
♀WY×♂XY→♀WY＋♀WX＋♂XY＋♂YY（1♀　：1♂）
♀WX×♂XY→♀WX＋♀WY＋♀XX＋♂XY（3♀　：1♂）
♀XX×♂YY→♂XY（0♀　：1♂）
在此需要指出的是，显然性别决定的性染色体理论并不适用于整个动物界，特别是在某些更低等的动物中并不存在真正的性染色体，但是，对于大多数种类的动物来说，其性别决定与性染色体理论是完全相符合的。
8。1。1。2　　遗传平衡与性别决定
性染色体鉴定出来之后不久，就发现性别决定比初步的观察所表明的更为复杂。1932年，布里奇斯（C。B。Bridges）在以果蝇为实验材料研究性别决定时提出性别决定的遗传平衡学说。他用经X射线照射后的果蝇与正常的二倍体果蝇杂交，由于X射线导致果蝇在减数分裂中产生染色体不正常分离，这些染色体组不正常的配子在受精后形成多种不同的染色体组的个体，从中得到了多种性别畸形类型。在对各种性别畸形的研究中发现，体细胞内X染色体的数目与常染色体组数的比例同性别有着密切关系，当X染色体数目与常染色体组数之比值（用X：A表示）等于1时，为正常雌性或多倍体雌性，当该比值大于1小时为超雌性；若该比值等于0。5时为正常雄性或多倍体雄性，小于0。5时为超雄性；当该比值为0。5~1。0时，则表现为中间性（图8…2，表8…1）。










图8…2　　果蝇性染色体和常染色体间的平衡对性别的影响
表8…1　果蝇染色体的比例及其对