普通遗传学-第61部分
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14。4 进化的特殊领域——动植物的抗药性
自第二次世界大战以来，各种人工合成的杀虫剂被广泛用来杀灭农作物害虫和对人类生活和健康有害的动物。但是，由于长期和大量使用药物，致使许多害虫都产生了抗药性并使抗药性、在群体中迅速蔓延，从而使药物的使用浓度越来越高，对生态环境的破坏越来越严重。据1969年调查，世界上有15个蚊种对杀虫剂有抗性，到1976年则有43个蚊种对DDT有抗性。又如在
1970年以前，没有发现植物对除草剂有抗性，但是到1985年则有48种植物至少对一种除草剂产生了抗性。因此，生物体抗药性的产生和扩展越来越受到社会各方面的重视。抗药性的产生和扩展首先是由于害虫或植物发生了基因突变，然后这类遗传变异再通过自然选择和基因流动群体之间扩展。因此，抗药性实际上就是生物体对化学药物的一种进化反应。
14。4。1 影响抗药性的因素
有几种因素影响害虫抗药性的进化，但形成抗药性的基本条件是生物体必须具备对杀虫剂产生抗性的生理学、解剖学机制或其他机制。在很多情况下，同一物种的不同品系表现出不同方式的抗药性。如果某个群体存在潜在抗药性，那么其他一些因素就协助决定该群体是否表现出抗性。
首先，群体中必须存在新的、具有遗传先进性的变异体或变异类型，这类变异体或者是突变产生的，或者是从其他群体迁入的。抗性变异体在群体中增加的程度依开始的频率、显性度和选择先性等因素表现不一。如果某个变异体为显性且选择先进性很大，在群体中频率就提高得很快。而且，许多害虫的世代周期都很短，一年多代，产卵率很高，这些都有利于抗性的进化。此外，还有一些抗性基因位于叶绿体和线粒体DNA中，通过母本遗传方式在群体中扩展。在细菌中，抗性基因可能位于质粒上如抗生素抗性基因。由于质粒可以在同种的不同个体间也可在不同种间进行水平传递，因此许多抗生素抗性细菌就成为医离疗上的主要问题。此外，细菌还具有一种前适应基因型（preadaptive genotype），使抗生素抗性在很多细菌中迅速传播，如在抗生素尚未问世的20世纪30年代保存至今的细菌样品中也有某些菌株具有抗生素抗性。又如从世界上从未使用过抗生素的地区采集的某些细菌样品也表现出抗生素抗性。
14。4。2 抗药性的遗传基础
抗药性的机制非常复杂，现以几种生物的抗药性为例对抗药性的遗传基础加以讨论。褐鼠（Rattus norvegicus）是世界上一种分布广泛的、对农业和居家有害的动物，在美国利用抗凝血剂杀鼠灵（warfarin）灭鼠15年，后来发现褐鼠对这种化学农药的抗药性进化非常快，而且在美国和欧洲许多国家都发现了这种抗药性褐鼠，根据遗传学研究知道，抗药性受常染色体上的一个显性等位基因R控制。大多数抗药性动物都是这一等位基因的杂合体Rr，野生型即药物敏感型个体则是隐性纯合体rr，而显性纯合体RR的生存能力则又相当低（表14…7）。RR纯合体生存率降低的原因是其对维生素K的高度依赖性所致。
表14…7 褐鼠R座位上的相对适合度
rr Rr RR
杀鼠灵 敏感 抗 抗
维生素K依赖性 无 中度 高度
相对适合度 0。68 1。0 0。37
由于杂合体的净生存先进性总体水平较高，所以用灭鼠灵就使群体保持了稳定的遗传多态性。根据对抗药性等位基因频率连续数年保持稳定的群体的分析，基因型杂合体的数目很高，不符合依据遗传平衡定律推算的结果，3种基因型的相对适合度分别为0。68、1。0和0。37（表16…7），表现了很强的杂合体先进性。在另一群体中，当停止施用杀鼠灵后，其抗性等位基因的频率又迅速下降。
在抗药性进化研究方面，植物对除草剂莠去净（atrazine）的抗性遗传研究是很详细的。有些杂草在施用莠去净以后很快就能产生抗药性。并使其通过母体遗传，表明叶绿体或线粒体基因编码这种抗性功能。进一步分析知道，由叶绿体基因pbsA编码的一种与光合作用有关的蛋白质受莠去净的影响。根据对苋菜（Amaranthus）的抗和非抗植株的氨基酸序列和DNA序列的比较分析知道，在该基因中有3个位点的核苷酸存在差别，其中有2个位点的核苷酸变异不影响蛋白质中氨基酸的组成，但第3个位点的变异则导致多肽链第228位的丝氨酸变成甘氨酸（图14…13）。正是这一变化使PsbA蛋白失去对除草剂莠去净的亲和性，使植物对除草剂产生抗性。
抗 CAA TAT GCT GGT TTC AAC
Gln Tyr Gly Phe Asn
敏感 CAA TAT AGT TTC AAC
Gln Tyr Ala Ser Phe Asn
氨基酸位置 225 226 227 228 229 230
图14…13 苋菜的pbsA抗性品系和pbsA敏感品系的部分DNA序列和氨基酸序列
方框内的核苷酸和氨基酸示二者之间的差别
另一方面，有些昆虫可以通过合成大量脱毒的酯酶对有机磷农药产生抗性。例如，某些蚊子的抗药性品系的酯酶合成水平是敏感品系的500倍以上。但目前对蚊子过度合成酯酶的遗传和生化机制都还不清楚。
主要参考文献
1。 宋运淳，余选觉，普通遗传学，武昌；武汉大学出版社，1989
2。 Gardner E J； Simmons M J； Snustad D P。 Principles of Genetics。 8th ed。New York：；Johe Wiley and Sons Inc ；1991
3。 Klug W S； Cummings M R。 Concepts of Genetics。 3rd ed。New york： Macmilan Pubishing pany； 1991
4。 Wagner R P； Judd B； Sander B G； et al。 Introduction to Modern Genetics。 New York ：Joho Wiley and Sons Inc。1980
5。 Weaver R F； Hedrick P W。 Genetics； 3rd ed。 Dubuque：Wm C Brown Publishers； 1997
索 引
A
AP内切酶 AP endonuclease 228
埃型条纹 striped iojap trait 175
癌基因 oncogene 8
暗修复 dark repair 228
B
巴氏小体 Barr body 161
半不育 semisterility 124
半分化种 semispecies 227
半合基因 hemizygous gene 165
半合状态 hemizygous condition 126
半同胞 half…sib 238
伴性遗传 sex…linked inheritance 165
帮助噬菌体 helper phage 102
胞质分裂 cytokinesis 21
倍半二倍体 sesquidiploid 144
臂间倒位 pericentric inversion 116
臂内倒位 paracentric inversion 116
变异 variation 1
标准差 standard deviation 195
表现度 expressivity 47
表型 phenotype 2；33
并发转导 cotransduction 99
病毒 virus 72
波松分布 Poisson distribution 67
不平衡状态 linkage disequilibration 261
不完全连锁 inplete linkage 53
不完全显性 implete dominance 35
部分二倍体 partial diploid 92
C
CIB法 cross over suppressor…lethal…Bar technique 127
操作子（元） operator 78
草履虫素 paramecin 181
测交法 test cross 34；41；58
插入 insertion 219；223
插入序列 insertion sequence 222
常染色体 autosome 154
超倍体 hyperploid 136
超显性 overdominance 35
超显性学说 overdominance theory 250
沉默突变 silent mutation 218
成熟促进因子 maturation promoting factor； MPF 20
初级精母细胞 primary spermacyte 28
初级卵母细胞 primary oocyte 28
传递遗传学 transmission genetics 6
纯合基因型 homozygous genotype 33
纯合体 homozygote 33
纯系 pure line 247
纯系学说 pure line theory 246
雌配子 macrogamete 27
雌配子体 female gametophyte 27
雌雄同体 hermaphroditic 159
雌雄同株 monoecism 159
次级精母细胞 secondary spermacyte 28
次级卵母细胞 secondary oocyte 28
次缢痕 secondary constriction 14
从性遗传 sex…conditioned inheritance 167
粗线期 pachytene 23
错配修复 mismatch repair 230
错义突变 missense mutation 218
重叠基因 duplicate gene 45
重叠作用 duplicate effect 45
重复 duplication 113
重排 rearrangement 219
重组DNA rebinant DNA 6
重组 rebination 53
重组率 percentage of rebination 58
重组频率 rebination frequency 58
重组修复 rebinational repair 229
重组值 rebination value 58
重组自交系群体 rbinant inbred lines； RIL 207
D
DNA糖基化酶 DNA glycosylase 228
DNA指纹分析 DNA fingerprint 10
大孢子 macrospore 27
大孢子母细胞 macrospore mother cell 27
大肠杆菌素 colicin 184
单倍体 haploid 137
单价体 univalent 136
单交换 single crossover 64
单亲遗传 uniparental inheritance 177
单体 monosomic 136
单位性状 unit character 31
倒位 inversion 116
灯刷染色体 lampbrush chromosome 16
等位基因 allele 5；33
等位基因酶 allozyme 272
地理物种形成 geographic speciation 276
颠换 transversion 220
点断平衡说 punctuated equilibrium 279
顶端缺失 terminal deficiency 111
顶端着丝粒染色体 telocentric chromosome 13
定向选择 directional selection 268
定向自然选择 directional natural selection 273
端化 terminalization 25
端粒 telomere 14
断裂…重接模型 breakage and reunion model 56；107
多基因假说 polygene hypothesis 192
多线染色体 polytene chromosome 16
多因一效 multigenic effect 43
E
二价体 bivalent 23
F
反接重复 reverse duplication 113
反突变 reverse mutation 216
反转录病毒 retrovirus 8
反足细胞 antipodal cell 27
返祖遗传 atavism 44
泛生说 hypothesis of pangenesis 2
方差 variance 195
纺锤体 spindle 21
非姐妹染色单体 non…sister chromatid 23
非随机交配 nonrandom mating 270
非同源染色体 non…homologous chromosome 15
非整倍体 aneuploid 134；147。151
分离定律 law of segregation 31
分离型小菌落 segragation petites 178
分裂选择 disruptive selection 268
分子遗传学 molecular genetics 6
分子钟 molecular clock 282
负干扰 negative interference 87
附加体 episome 88；184
复合区间定位法 posite interval mapping；CIM 213
副性征 secondary sexual character 162
G
干扰 ihterference 86
干扰素 ihterferon 10
感受态 petence 95
高频率重组型Hfr high frequency rebination 90
高频转导 high…frequency transduction；HFT 102
睾丸决定因子 testis determining factor；TDF 158
根冠瘤 crown gall 9
共显性 codominance 35
光复活 photoreactivation 227
光激活�
