物种起源 －达尔文-第13部分
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需要较长的年限才能分布于整个地区，假 定这地区是很大的。一支南美秃鹰（condor）产生两个卵，一只鸵鸟（Ostrich）产生二 十个卵，然而在同一个地区，南美秃鹰可能比鸵乌多得多：一支管鼻鹱（Fulmer petre l）只生一个卵，然人们相信，它是世界上最多的鸟。一只家蝇生数百个卵，其他的蝇， 如虱蝇（hippobosca）只生一个卵；但生卵的多少，并不能决定这两个物种在一个地区 内有多少个体可以生存下来。依靠食物量的变动而变动的物种，产生多数的卵是相当重 要的，因为生物充足时可以使它们迅速增多数目。但是产生多数的卵或种籽的真正重要 性却在于补偿生命某一时期的严重毁灭；而这个时期大多数是生命的早期。如果一个动 物能够用任何方法来保护它们的卵或幼小动物，少量生产仍然能够充分保持它的平均数 量；如果多数的卵或幼小动物遭到毁灭，那么就必须大量生产，否则物种就要趋于绝灭， 假如有一种树平均能活一千年，如果在一千年中只有一粒种籽产生出来，假定这粒种籽 决不会被毁灭掉，又能恰好在适宜的地方萌发，那末这就能充分保持这种树的数目了。 所以在一切场合里，无论哪一种动物或植物，它的平均数目只是间接地依存于卵或种籽 的数目的。
观察“自然”的时候，常常记住上述的论点是极其必要的——切勿忘记每一个生物 可以说都在极度努力于增加数目；切勿忘记每一种生物在生命的某一时期，依靠斗争才 能生活；切勿忘记在每一世代中或在间隔周期中，大的毁灭不可避免地要降临于幼者或 老者，抑制作用只要减轻，毁灭作用只要少许缓和，这种物种的数目几乎立刻就会大大 增加起来。
抑制增加的性质
各个物种增加的自然倾向都要受到抑制，其原因极其难以解释。看一看最强健的物 种，它们的个体数目极多，密集成群，它们进一步增多的倾向也随之强大。关于抑制增 多的原因究竟是什么，我们连一个事例也无法确切知道。这本来是不足为怪的事，无论 谁只要想一想，便可知道我们对于这一问题是何等无知，甚至我们对于人类远比对于任 何其他动物所知道的都多，也是如此。关于抑制增加这一问题，已有若干著者很好地讨 论过了，我期望在将来的一部著作里讨论得详细些，特别是对于南美洲的野生动物要进 行更详细的讨论，这里我只略微谈一谈，以便引起读者注意几个要点罢了。卵或很幼小 动物一般似乎受害最多，但决非一，概如此。植物的种籽被毁灭的极多，但依据我所做 的某些观察，得知在已布满他种植物的地上，幼苗在发芽时受害最多。同时，幼苗还会 大量地被各种敌害所毁灭，例如，有一块三英尺长二英尺宽的土地，耕后进行除草，那 里不会再受其他植物的抑制，当我们的土著杂草生出之后，我在所有它们的幼苗上作了 记号，得知357株中，不下295株被毁灭了，主要是被蛞蝓（s1ugs）和昆虫毁灭的。在长 期刈割过的草地，如果让草任意自然生长，那未较强壮的植物逐渐会把较不强健的消灭 掉，即使后者已经充分成长，也会如此；被四脚兽细细吃过的草地，其情形也是这样： 在刈割过的一小块草地上（三英尺乘四英尺）生长着二十个物种，其中九个物种由于其 他物种的自由生长，都死亡了。
每个物种所能吃到的食物数量，当然为各物种的增加划了一个极限；但决定一个物 种的平均数，往往不在于食物的获得，而在于被他种动物所捕食。因此，在任何大块领 地上的鹧鸪、松鸡、野兔的数目主要决定于有害动物的毁灭，对此似乎很少疑问。如果 今后的二十年中在英格兰不射杀一个猎物，同时也不毁灭一个有害的动物，那末，猎物 绝对可能比现在还要来得少，虽然现在每年要射杀数十万只。相反地，在某些情形下， 例如象，是不会被食肉兽杀害的；因为甚至印度的虎也极少敢于攻击被母兽保护的小象。
在决定物种的平均数方面，气候有重要的作用，并且极端寒冷或干旱的周期季节似 乎在一切抑制作用中最有效果。1854…1855年冬季，我计算（主要根据春季鸟巢数目的大 量减少）在我居住的地方，被毁灭的鸟达五分之四；这真是重大的毁灭，我们知道，如 果人类因传染病而死去百分之十时便成为异常惨重的死亡了。最初看来，气候的作用似 乎同生存斗争是完全没有关系的；而气候的主要作用在于减少食物，从这一点来说，它 便促进了同种的或异种的个体间进行最激烈的斗争，因为它们依靠同样食物以维持生存， 甚至当气候，例如严寒直接发生作用时，受害最大的还是那些最不健壮的个体，或者那 些在冬季获得食物最少的个体。我们如从南方旅行到北方，或从湿润地区到干燥地区， 必定会看出某些物种渐次稀少，终至绝迹；气候的变化是明显的，因此我们不免把这整 个的效果归因于气候的直接作用。但这种见解是错误的；我们忘记了各个物种，即使在 其最繁盛的地方，也经常在生命的某一时期由于敌害的侵袭或同一地方同一食物的竞争 而被大量毁灭；只要气候有些许改变，而稍有利于这些敌害或竞争者，它们的数目便会 增加；并且由于各个地区都已布满了生物，其他物种必定要减少。如果我们向南旅行， 看见某一物种在减少着数量，我们可以觉察到必定是因为别的物种得到了利益，而这个 物种便受到了损害。我们向北旅行的情形亦复如此，不过程度较差，因为各类的物种数 量向北去都在减少，所以竞争者也减少了；因此当向北旅行或登高山时，比之于向南旅 行或下山时，我们见到的植物通常比较矮小，这是由于气候的直接有害作用所致。当我 们到达北极区、或积雪的山顶、或纯粹的沙漠时，可以看到生物几乎完全要同自然环境 进行生存斗争了。
花园里巨大数量的植物完全能够忍受我们的气候，但是永远不能归化，因为它们不 能和我们的本地植物进行斗争，而且也不能抵抗本地动物的侵害，由此可以清楚地看出， 气候主要是间接有利于其他物种的。如果一个物种，由于高度适宜的环境条件，在一个 小区内，过分增加了它们的数目，常常会引起传染病的发生，至少我们的猎物一般是如 此。这里，有一种同生存斗争无关的限制生物数量的抑制。但是，有些所谓传染病的发 生，是由于寄生虫所致，这些寄生虫由于某些原因，部分地可能是由于在密集动物中易 于传播，而特别有利，这里就发生了寄生物和寄主间的斗争。
另一方面，在许多情形下，同种的个体和它们的敌害相比，绝对需要极大的数量， 才得以保存。这样，我们就能容易地在田间收获大量的谷物和油菜籽等等，因为它们的 种籽和吃它们的鸟类数量相比，占有绝大的多数，鸟在这一季里虽然有异常丰富的食物， 但它们不能按照种籽供给的比例而增加数量，因为它们的数量在冬季要受到抑制。凡是 作过试验的人都知道，要想从花园里的少数小麦或其他这类植物获得种籽是何等麻烦； 我曾在这种情形下失去每一粒种籽。同种的大群个体对于它们的保存是必要的，这一观 点，我相信可以解释自然界中某些奇特的事实：例如极稀少的植物有时会在它们所生存 的少数地方生长得极其繁盛；某些丛生性的植物，甚至在分布范围的边际，还能丛生， 这就是说，它们的个体是繁盛的。在这种情形下，我们可以相信，只有在多数个体能够 共同生存的有利生活条件下，一种扩物才能生存下来，这样才能使这个物种免于全部覆 灭。我还要补充说，杂交的优良效果，近亲交配的不良效果，无疑地会在此等事例中表 现出它的作用；不过我在这里不预备详述这一问题。
在生存斗争中一切动物和植物相互之间的复杂关系
许多记载下来的例子阐明，在同一地方势必进行斗争的生物之间的抑制作用和相互 关系，是何等的复杂和出入意外。我只准备举一个例子，虽然是一个简单的例子，但使 我感到兴趣。在斯塔福德郡（Staffordshire）我的一位亲戚有一片领地，我有充分的机 会在那里进行研究。那里有一大块极度荒芜的荒地，从来没有耕种过；但有数英亩性质 完全一致的土地，曾在二十五年前被围起来，种上了苏格兰冷杉。这片荒地上种植部分 的土著植物群落发生了极显著的变化，其变化的程度比在两片完全不同的土壤上一般可 以见到的变化程度更为显著：不但荒地植物的比例数完全改变了，且有十二个不见于荒 地的植物种（禾本草类及莎草类除外）在植树区域内繁生。对于昆虫的影响必然更大些， 因为有六种不见于荒地的食虫鸟，在植树区域内很普遍；而经常光顾荒地的却是两三种 另外不同食虫鸟。在这里我们看到，只是引进一种树便会发生何等强大的影响，当时所 作的不过是把土地围了起来，以防止牛进去而已，此外什么也没有作。但是，把一处地 方围起来这种因素的重要性，我曾在萨里（Surrey）的费勒姆（Farnham）邻近地方清楚 地看到了。那里有大片的荒地，远处小山顶上生有少数几片老龄苏格兰冷杉：在最近十 年内，大块地方已被围起来了，于是由自然散布的种籽生出了无数小枞树，它们如此紧 密相接以致不能全部成长起来。当我确定这些幼树并非人工播种或栽植的时候，我对于 它们的数量之多，感到十分惊异，于是我又检查了数处地方，在那里我观察了未被围起 来的数百英亩荒地，除了旧时种植的老龄冷杉外，可以说简直看不到一株这种幼树。但 当我仔细地在荒地灌木的茎干之间观察时，我发现那里有许多幼苗和小树经常被牛吃掉 而长不起来。离一片老龄冷杉一百码地方，我在一方码的地上计算一下，共有三十二株 小树；其中一株，有二十六圈年轮，许多年来，它曾试图把树顶伸出荒地灌木的树干之 上，但没有成功。所以无怪荒地一经被围起来，便有生气勃勃的幼龄冷杉密布在它的上 面了。可是这片荒地如此极端荒芜而且辽阔，以致没有人会想像到牛竟能这样细心地来 寻求食物而且有所得。
由此我们可以看出，牛绝对地决定着苏格兰冷杉的生存；但在世界上，有若干地方， 昆虫决定着牛的生存。大概巴拉圭在这方面可以提供一个最奇异的事例；因为那里从来 没有牛、马或狗变成野生的，虽然甫去及北往都有这些动物在野生状态下成群游行；亚 莎拉（Azara）和伦格（Rengger）曾阐明，这是由于巴拉圭的某种蝇过多所致，当此等动 物初生时，这种蝇就在它们的脐中产卵。此蝇虽多，但它们的数量的增加，必定经常要 遇到某种抑制，大概要受其他寄生性昆虫的抑制。因此，如果巴拉圭某种食虫鸟减少了， 寄生性昆虫大概就要增多；因而会使在脐中产卵的蝇减少，——于是牛和马便可能成为 野生的了，而这一定会使植物群落大为改变（我确曾在南美洲一些地方看到过这种现象）； 同时植物的改变又会大大地影响昆虫；从而又会影响食虫鸟，恰如我们在斯塔福德郡所 见到的那样，这种复杂�
